Nature Science
9주차 (1970년대)
신경 종말에 존재하는 체액성 전달물질에 대한 연구
활동 전이에 의해 시냅스로 신경 신호가 전달되면 시냅스 말단에 있는 신경물질이 시냅스 막과 결합해서 분비된다. 그 다음 신경세포막에 있는 수용체와 결합되어 신경신호가 전달된다
버나드 카츠 경 미세 종판 전위를 발견함으로써 운동신경세포와 근육종판 사이에 아세틸콜린이라는 전달물질이 존재함을 증명함.
폰 오일러 교감신경계에서 아드레날린성 전달물질인 노르아드레날린을 규명
줄리어스 액설로드 노르아드레날린이 신경종말에서 분비된 뒤, 소멸되는 과정을 연구. 이 과정에서 신경전달물질의 비활성화는 효소에 의해 이루어진다는 것을 발견하였으며, 남아 있는 노르아드레날린은 신경종말에서 재흡수되는 것을 발견 3가지 기작 중 하나인 효소에 의한 비활성화
를 발견해 노벨상을 수상 신경종말에서 재흡수
되는 것 또한 발견
- 시냅스 간극에서 신경전달 물질 양을 조절하는 메커니즘
- 시냅스 간극 바깝쪽으로 확산되어 없어짐
- 효소 (아세틸콜린에스테라제)에 의해 파괴됨
- 시냅스전 신경세포의 축삭으로 신경전달물질 운반체에 의해 재흡수
시냅스
: 두개의 뉴런이 서로 정보를 전달하기 위해 연결되는 곳
시냅스 종류
- 흥분성 시냅스
- 시냅스 후 신경 세포막의 탈분극을 유도하여 활동전위 생성
- 아세틸콜린, 글루탐산
- 수용체가 Na+, Ca2+를 위한 통로를 개방한다
- 비정상 동작의 경우 : 근육을 마비 시키는 역할
- 억제성 시냅스
- 분극 또는 초분극을 유도하여 시냅스 후 세포의 활동전위 생성을 억제
- 감마 아미노부틸산, 글리신
- 수용체가 Cl- 를 위한 통로를 개방한다
- 비정상 동작의 경우 : 근육을 발작 시키는 역할
흥분성 시냅스인지 억제성 시냅스 인지에 따라서 신경전달물질이 다르다
호르몬의 작용 기전 발견
얼 월버 서덜랜드 호르몬 연구 중 cyclic AMP(cAMP)를 발견하고, 2차 메신저로서의 역할을 규명함으로써 생명 과정을 조절하는 기본 원리들 중 하나를 밝혀냄
호르몬
- 수용성 (펩타이드 호르몬)
- 세포막을 통과하지 못한다
- 세포막에 있는 G단백질 활성화
- 2차 메신저 cAMP 활성화
순간적인 효과
를 기대할 수 있다
- 지용성 (스테로이드 호르몬)
- 세포막을 그대로 통과한다
- 세포질의 수용체 단백질과 직접적인 결합
지속적 효과
를 기대할 수 있다
수용성 호르몬은 직접적으로 세포 안에 들어가지 못하기 때문에 G단백질과 결합을 통해 세포에 신호를 전달해줄 cAMP를 활성화 해준다
항체의 화학적 구조를 밝힌 업적
제럴드 모리스 엗덜먼 로드니 로버트 포터
보통 항체라고 하면 면역 항체를 뜻하며 면역 항체는 면역글로불린을 뜻한다.
항체란
- 다중 펩타이드로 이루어진 단백질 구조
- 특이한 항원하고만 결합
- Y자 구조로 구성됨 (2개의 중사슬, 2개의 경사슬)
- 경사슬
- Y자의 상단부에 위치
- 특정항원과 결합
- 가변 부위
- 중사슬
- 불변 부위
- 경사슬
- 항원에 맞게 끔 무수한 종류의 항체 생산 가능
- 기능: 중화, 옵소닌화, 보체 형성
중화
: 세균의 표면에 부착- 인체의 세포와 결합을 못하도록 작용
옵소닌화
: 세균막 표면에 결합을 해서 포식세포의 포식작용 강화보체 활성화
: 보체를 활성화시켜 미생물 용해 유도
- B세포가 항원을 생성
- 활성화된 T 세포의 수용체가 특정한 B 세포의 표면 분자와 결합 시 항체 생성
- 항체를 분비하는 형질세포로 증식, 성장하는 B 세포는 체액면역 담당
- 항원에 결합한 B 세포만이 기억세포나 형질세포로 증식,성장
- 형질 세포는 몇일만 살수 있고, 초당 2000개의 동일한 항체 분비
항체 치료제
- 항체 구조와 기능이 발견되었기 때문에 가능해짐
- 중사슬 2개, 경사슬 2개 등 1. 항체를 생산할 수 있도록 DNA 개발 2. 쥐에서 세포 체취 3. 세포에 DNA 주입 4. 세포 배양 5. 세포가 증식해 항체 생성
면역글로불빈
- lgA
- 몸속으로 유입된느 미생물 방어
- 침, 눈물에서 분비
- lgD
- 다른 항체를 만들기 위해 B세포 자극
- lgE
- 분비성 알레르기 메개자에 대한 비만체포를 자극하는 항원에 대한 수용체 제공
- lgG
- 대식세포 식작용 보조
- lgM
- 보체 활성화
뇌하수체 호르몬의 발견과 면역정량 방법의 개발에 관한 연구
로제 샤를 루이 기유맹 뇌하수체 호르몬 관련 연구 앤드루 빅토리 샐리 뇌하수체 호르몬 관련 연구 로절린 서스먼 엘로 혈액 내 인슐린을 정량화하는 방법에 대해 연구
뇌하수체
- 완두콩 크기의 분비샘으로 다양한 호르몬 분비
- 전엽, 중엽, 후엽으로 구성
방사선 면역 측정법
- 불안정하기 때문에 빠르게 분해된다
- 분해되면서 방사선을 발생시킨다
- 발생된 방사선을 탐지해 물질을 측정한다
- 오염이 심하다
- c-14의 반감기(방사선이 절반으로 줄어드는데 소요되는 시간)가 5730년이다
제한 효소의 발견과 그 응용에 관한 연구
베르너 아르버 DNA를 분해시키는 제한 효소를 발견
대니얼 네이선스 원숭이 바이러스의 DNA를 제한 효소를 통해 절단하여 유전자 지도 완성
해밀턴 오서널 스미스 분리 정제된 제한 효소가 실제로 외부 DNA를 잘라내는 것을 보여줌 제한 효소가 특정 규칙에 의해 작용함을 발견
제한 효소
- DNA 가닥에서 매우 특이적인 염기서열을 인식하여 자르는 효소
- 세균이 바이러스의 침입으로부터 자신을 방어하기 위한 효소
- 역상보성 염기서열 인식
- 방향을 뒤집어도 똑같은 서열을 하고있는 구조를 인식하여 자름
- 점착성말단을 형성
- 하나의 제한효소는 항상 DNA의 같은 위치만을 자름
공여자 DNA를 통해서 원하는 DNA 염기서열로 재조합할 수 있다 유전자 가위에 영향을 주었다 (징크핑거, 탈렌, 크리스퍼(3세대)) ex>
- 현광 빛을 내는 엽록체 및 마우스
- 양 복제
컴퓨터 단층 촬용술을 개발하여 새로운 진단학 시대를 개척한 공로
앨런 매클라우드 코맥 정확한 엑스선 영상과 인체 횡단명을 양전자 사진영상 제작에 성공함으로써 영상 진단학의 발전에 기여 고드프리 뉴볼드 하운스필드 컴퓨터 단층 촬영(CT) 진단 기법을 개발함으로써 영상진단학의 발전에 기여
X-선을 투과시켜 그 흡수의 차이를 컴퓨터로 재구성하여 인체의 단면영상을 얻거나 3차원인 입체 영상을 얻는 영상 진단법
- 여러장의 X-선을 통해 3차원 사진을 만들어 낸다
- CT이 방사선에 노출되는 반면 MRI는 자기장을 사용해 방사선에 노출되지 않는다
10주차 (1980년대)
면역 반응을 조절하는 세포표면의 유전적 구조체 발견
바루 베나세라프 기니피그의 다양한 면역 반응 관찰하여 항체의 유전학적 특징을 규명 장 바티스트 가브리엘 도세 수형을 많이 받는 환자 일수록 백혈구를 파괴하는 항체가 많이 생성된다는 점에 주목하여 면역 반응의 유전학적 기초를 밝힘 조지 데이비스 스넬 순계 실험 생쥐 생산에 최초로 성공
주조직 적합성 복합체 (MHC)
- 면역계와 자가면역에 중요한 역할을 하는 분자
- 단백질 조각들을 그 세포의 표면에 달아 보여주는 역할
- 근처에 있는 T세포가 그 단백질 조각을 확인하고, 자기 단백질이 아닌 것으로 판명되면, 면역 세포는 그것에 감염된 세포들을 식별해 사멸
- 1혈과 2형으로 나뉨
- 외부에서 들어오는 물질의 표편에는 다양한 항원들이 존재
- 식세포 작용을 통해 대식세포의 리소좀에서 세포 분해
- 잘게 분해된 단백질들이 NHC와 결합
- 대식세포 NHC와 결합되어 대식세포 표면에 출현
- T세포와 결합하여 T세포가 항원이 외부에서 들어온 것임을 인식
세포 표면에 존재하는 막단백질 중에 하나이다.
프로스타글란딘과 관련된 생물학적 활성물질에 대한 연구
수네 칼 베리스트윔 프로스타글란딘을 최초로 분리하고 그 기능을 밝힘 존 로버트 베인 프로스타시클린의 발견
프로스타글란딘
- 통증과 염증에 관여하는 생화학적 조절자
- 거의 모든 포유동물 세포에서 생산
- 호르몬과 달리 스트레스 또는 손상이 있는 장소에 매우 가까운 국부적인 행태로 작용
- 기능 : 종유에 따라 다양한 기능
상처가 발생하면 COX-1 과 COX-2 효소가 관여하여 지방산을 프로스타글란딘
으로 변형시킨다. 프로스타글란딘이 염증과 통증을 유발한다
COX-1, COX-2 효소를 억제하는 약물 NSAIDS
약물이 항염증제로 사용됨
COX-1이 위와 장을 보호하는 프로스타글란딘을 생성하는 역할을 한다. 아스피린과 같은 비스테로이드 항염증제(NSAIDS)를 사용하면 위와 장 점막에 문제가 생길 수 있다. 이스피린을 먹을 때 빈속에 먹으면 안되는 이유이다.
전이성 유전인자 발견
바버라 매클린턱 염색체에서 유전자의 구조와 위치를 변화시킴으로써 유전자의 기능을 변화시킬 수 있음을 발견
C: 보라색 색소를 내는 유전자 Ds: 전이성 유전자 Ac: Ds를 활성화
전이성 유전자가 색을 결정하는 중심에 있는 유전자임을 발견
전이성 유전자란? = 뛰는 유전자 = 전위인자
- 세포 내 유전체 중 한 곳에서 다른 곳으로 이동이 가능한 짧으면서도 특화된 DNA 조각
- 어떤 염기서열 속으로도 삽입이 가능하지만, 대부분의 전이유전인자들은 그들이 속한 세포를 떠날 수는 없음
- 바이러스도 전이성 유전자라고 할 수 있다
- DNA, 세포를 재배치 하여 구조를 변화 시킴
염색체에서 유전자의 구조와 위치를 변화 시킴으로써 유전자의 기능을 변화시킬 수 있음을 발견
면역체계의 특이적 발달과 조절이론, 그리고 단일클론항체
단일 클론 항체
- 한 종류의 B 세포에서 만들어진 한 종류의 항체
- 단일 클론 항체는 바이러스나 병원균에 의한 질병의 진단이나 치료 등을 포함한 다양한 뷴야에 응용
다중 클론 항체를 질병 치료에 이용할 경우 부작용이 발생할 수 있기에 단일 클론 항체 사용
B 림프구(B 세포) : 항체는 만들지만 계속 분열하지 못함 암세포 : 항체는 못만들지만 계속 분열
두 세포를 융합하여 단일 클론 항체를 다량 배양하는 기술 개발
- 세포 융함 기술
- 서로 다른 2 종류의 세포를 융합시켜 하나의 세포로 만드는 기술
- 세포 융합을 유도하기 위하여 바이러스나 폴리에틸린 글리콜과 같은 세포 융합 촉진제 사용
단일 클론 항체를 배양시키는 방법을 발견하여 항체 치료제의 발전에 기여함
콜레스테롤 대사 조절에 관한 연구
콜레스테롤
- 스테롤의 하나로 소수성 화합물이고, 모든 동물세포의 세포막에서 발견되는 지질이며, 혈액을 통해 운반
- 세포막의 성분으로 세포막의 유동성 조절과 세포막 유지에 필수적
- 세포 내 물질 수송, 세포 신호전달 및 신경 신호 전도에 관여
- 담즙산, 스테로이드 호르몬, 비타민D 등의 전구물질 역할
전구물
: 화학에서 다른 화합물을 생성하는 화학 반응에 참여하는 화합물
- 소수성을 띄므로 지질 단백질 형태로
혈장
을 통과한다. - 콜레스테롤 대사는 외인성과 내인성 대사로 구분
- 외인성 경로
- 킬리미크론
- 소장 > 림프관 > 순환계 > 세포 > 간
- 내인성 경로
- VLDL
- 간 > 순환계 > 세포
VLDL : 초저밀도 지단백 LDL : 저빌도 지단백 HdL : 고밀도 지단백
세포 성장을 촉진하는 성장인자의 발견
최초로 NGF(신경성장인자) 분리 및 EGF(상피세포 성장인자) 발견 성장 신호가 세포 밖에서 안으로 전달되는 과정을 밝힘
신경성장인자(NGF)의 신경세포의 성장 조절을 밝힘
성장인자(growth factor)
- 세포의 성장과 증식 및 분화에 관여하는 단백질
- 종류에 따라 표적 세포의 표면에 위치하는 특정 수용체와 결합해 세포의 신경전달물질로 작용
PRP(혈소판 풍부 혈장) 치료
- 내 피를 뽑아서 PRP를 분리해서 여러 치료에 사용
- 성장 인자에 의한 치료법 중에 하나
11주차
세포의 정보교환에 관한 발견
이온 채널을 구성하는 분자의 기능을 밝힌 공로
이온채널
- 세포막에 존재하면서 세포의 안과 밖으로 특정 이온을 통과 시키는 단백질
다양한 이온통로는 각각의 이온선택성과 개폐조건에 의해 구별
- 전위 의존적 통로
- 막전위에 의해 이온통로 개방
- 리간드 의존적 통로
- 결합할 수 있는 물질이 결합했을 때 이온통로 개방
- 기계적 자극의존적 통로
- 압력과 같은 기계적 자극 이용
- 항상 열려있는 통로
- 전위 의존적 통로
패치 클램프 기록
- 이온 통로의 활성 관찰
- 세포막을 다양한 전압에 노출 시킴으로써 막 전위의 변화가 막 이온 통로의 개폐에 미치는 영향을 알 수 있다
- 이온 통로의 종류와 기능 구별
G-단백질의 발견과 세포 내 신호전달 체계에서의 기능 연구
세포막 아래에 위치하는 막단백질 세포 바깥으로부터 발생된 화학적 신호를 세포 내부로 전달하는 분자적 스위치 역할
- 알파, 베타, 감마의 세가지 단백질 소단위체로 구성
알파와 베타감마 복합체가 분리되어 각각 활성화
- 세포외 신호분자가 GPCR 에 결합하면 수용체 단백질은 구조적 변화가 일어나 원형질막 아래 위치한 G-단백질을 활성화 시킴
- 세포 내로 신호를 전송
G-단백질연계수용체 (GPCR)
- 1000여 종 존재
- 약들의 50%가 GPCR을 활성화 하면서 세포에 신호를 전달
콜레로 독소 - 계속 활성화해서 탈수 증세를 일으킴 백일해 독소 - 계속 비활성화 상태로 유지해 기침 유발
이온통로를 직접 조절하기도 한다. 세포막에 존재하는 막단백질로, 20여종이 알려져 있다.
새로운 생물학적 감염 물질인 프리온의 발견
스탠리 벤 프루시너
- 변형된 단백질 프리온 발견
- 단백질 성 감염 입자
- 알츠하이머, 광우병에 관련됨
스크래피 PRP
- 감염방법
- 병에 걸린 동물 섭취
- 감염된 조직 이식
- 호르몬 및 체액의 접촉
심혈관 시스템에서 신경전달물질로서 기능하는 일산화질소에 대한 연구
일산화질소가 세포들간의 신호전달물질로서 기능한다는 사실을 밝힘
- 혈관팽창, 면역반응, 상처치유 등의 기능
- 반감기 (약 5~10초)
- 비아그라 : NO 신호를 지속 시킴
11강
세포주기의 핵심 조절 인자 발견
세포 분열 주기
염색체 상에 존재하는 DNA를 정확하게 복제한 후 두 개의 세포에 균들하게 나누어 유전적으로 동일한 두개의 딸 세포를 만들고, 각 세포가 동등하고 완전한 유전체를 가질 수 있도록 만드는 것
- 간기
- G1 페이즈
- S 페이즈 (DNA 복제)
- G2 페이즈 (합성 여부 확인)
- M 페이즈
- 유사 분열 (핵 분열)
- 세포질 분열
다양한 체크 포인트가 있어서 세포를 정지 시킬 수 있다
- 세포의 수를 조절하는 중요한 요소 G1 확인 지점 : S 페이즈에 돌입하기 위해서 모두 복제되었나 G2 확인 지점 : 모든 DNA가 복제되었나 유사분열 내 확인지점 : 염색분체에 방추사가 연결되었나
사잍클린
- 인산화 효소를 활성화 시키고, 비활성화 시키는 단백질로
- 주기에 따라 동도가 변한다
- CDK 효소와 결합해서 사이클린-CDK 복합체를 만든다
- 2부분이 탈인산화 혹은 인산화를 띈다
- 어느 부분이 활성화되었느냐에 따라서 활성화하기도하며 억제하기도 한다
- S기 나 M기로의 진입과 같은 세포주기 과정 유도
- 다양한 사이클린-cdk 복합체 각기 다른 세포주기 단계를 촉발한다
- M 사이클린 G2 -> M
- S 사이클린 G1 -> S
- G1-사이클린 G1 -> S
생체 기관의 발생과 세포 사멸의 유전학적 조절에 대해 발견
선형동물 C 엘레간스
로 연구
예정된 세포 죽음
- 더 이상 필요가 없거나 기능을 못할 경우 세포 죽음 프로그램 활성화
- 세포사멸 또는 세포예정사
세포괴사
- 심한 상처로 부풀어 오르고 터져서 내용물을 사방으로 흘리는 세포 죽음
- 염증을 수반한다
세포 사멸
- 주변 세포에 혜를 끼치지 않으면서 깔끔하게 죽음
오토파지
- 자가 포식
위염과 위궤양을 일으키는 원인균인 헬리코박터파일로리균의 발견
헬리코박터 파일로균
- 사람 및 동물 등의 위장에 사는 나사 모양의 세균
- 위점막 내부에 생존
- 위 산에 의해서 제거하기 힘듦
- 빈혈 녹내장 심뇌혈 위궤양 위염
이중나선 RNA에 의한 RNA 간섭현상 발견
유전정보 조절 원리인 RNA 간접현상을 발견함으로써 생명 현상에 대한 새로운 관점 제시
RNA에 기능
- 유전정보의 중간전달자
- 단백질 합성과정에서 구조적 기능
- 효소적 기능
RNA 간섭
(RNA interference (RNAi))
- 표적 RNA 분해기작
- 마이크로 RNA 공정에 관여하는 단백질 중 일부는 세포 내에서 방어기능을 담당-
- 외부 RNA 주로 바이러스나 전이인자 중 이중가닥 RNA 분자를 제거
- 외부의 유전자를 차단하는 기능
마이크로 RNA가 붙어서 표적 RNA를 분해한다
자궁 경부암 유발 인유두종 바이러스 발견 / 인간면역결핍 바이러스 발견
HPV 바이러스
- 자궁 경부암 유발
HIV 바이러스
- 에이즈 유발
염색체가 텔로미어와 텔로머라제 효소에 의해 보호되는 기전 발견
텔로미어
- 염색체 말단 소립부분
- 염색체를 보호해주는 역할
- 염색체 분열이 될 때마다 길이가 짧아짐
텔로머라제
- 텔로미어와 상반된 염기서열을 가지고 있다
- 텔로미어를 연장시켜주는 효소
- 텔로미어를 연장시켜줄 수 있다
- 텔로머라제를 계속 활성화 시켜줄 수 있다면 텔로미어 길이를 유지 가능
- 암세포, 줄기세포는 텔레모라제를 항상 활성화
- TTAGGG를 연상시켜주는 효소 (상반되는 염기서열을 보유)
13주차
체외수정(IVF) 기술을 통한 최초 시험관 아기의 탄생
로버트 에드워드경 체외 수정
- 체외에서 난자와 정자를 수정하여 자궁으로 이식시켜주는 것을 말함
- S1 시기의 DNA 이어야함
유도만능 줄기세포 발견 및 연구
야마나카 신야 존 거든
유도만능 줄기세포
or 역분화 줄기세포
- 체세포는 분화가 완료된 상태이다
- 4가지 유전자가 도입된 후에 다양한 세포로 분화되는 것을 발견한다
- 4가지 유전자를 바이러스 안에 넣어주어 피부의 체세포에 넣어주면
바이러스가 세포안에 침투하면서 배아줄기세포와 같은 방식으로 배양된다
- 윤리적 문제 및 면역 거부 반응 문제 해결
어떠한 세포로도 분화가 가능한 만능 줄기세포
일반 체세포를 만능 줄기세포로 만드는 기법
암세포를 유발한다는 문제점.
오토파지 현상 규명
오토파지(자가포식) 현상 규명 세포가 내부의 불필요한 단백질 등을 스스로 분해하고 재활용하는 메커니즘인 자가포식 현상을 밝혀낸 공로
리소좀
- 세포 내 물질 분해
- 미토콘드리아에 대한 자가포식
- 세포 노후화가 발생하면 문제가 발생하는 부분을 감싸서 자가포식
[특정한 스트레스 시그널] -> [문제 부분 감싼다] -> [리소좀과 결합하여 제거]
생체 시계를 통제하는 분자 메커니즘을 발견
- 주기 유전자가 PER 단백질 생성
- 밤동안 PER 단백질 세포 내 쌓임
- 낮 동안
PER 단백질
TIM 단백질
결합 - 단 두 세포핵으로 들어가 주기 유전자가 활동하지 못하게 함
면역조절항암체 발견과 암 치료에 응용
암면역요법 음성 면역조절 억제에 의한 암 치료제를 발견 CTLA-4, PD-1 은 T 세포가 활성화되지 않도록 브레이크 역할을 한다 CTLA-4 또는 PD-1이 활성화된 상태라면 T 세포가 일을 하지 않는다
CTLA-4와 PD-1에 항체가 결합하면 T 세포의 기능이 다시 활성화된다 (면역조절항암체)
14강
혼성 DNA와 관련된 핵산의 생화학적 기초 연구, 핵산 염기서열 결정 연구
DNA 염기서열을 결정하는 방법을 개발한 공로
DNA 염기서열 결정 방법
- 생어법
- 디디옥시 DNA 염기서열 결정법을 수정, 보완해서 널리 사용
- 당 부분에 OH가 있다면 다른 DNA와 연결 될 수 있다
- 디디옥시는 OH 가 없어 DNA와 연결되지 않는다
- 핵산 혼성화법
- 이미 알고 있는 유전자를 이용해서 DNA 마이크로칩 아니면 배열을 이용하는 방법
DNA 기반 화학방법론의 개발에 대한 공로
중합효소 연쇄반응법 개발(PCR)
- DNA의 원하는 부분을 복제, 증폭시키는 분자생물학적인 기술
- 매우 빠른 복제 주기를 반복하여 DNA 증폭
- PCR에 필요한 요소
- 복제할 DNA
- 프라이머 : DNA 복제가 시작된는 지점 제공
- DNA 뉴클레오타이드
- DNA 중합효소 : 뉴클레오타이드들을 붙여주는 효소
- DNA 중합효소용 완충용액 : 효소 활성에 필요한 것들이 들어있음
- 용도
- DNA 클로닝
- 병원균 초기 탐지
- 범인 식별 & 친자 감별
유전자 정보 전사 과정 연구
DNA 전사
DNA로 부터 mRNA를 만들기 위해 다양한 단백질이 기여
- RNA 중합효소가 DAN 특정 장소에 붙음
- 프로모터(특정 염기서열) 부위에 있는 특정 염기서열을 개시 단백질이 인식
- 프로모터(특정 염기서열) 중 TATA 박스애 TATA 부착 단백질이 결합
- 전사 인자 단백질이 붙고
- RNA 중합효소가 붙고
- 전사를 개시한다
특정한 세포의 ㅎ활동을 육안으로 볼 슈 있는 도구로 사용되는 녹색 형광 단백질(GFP) 을 발견하고 발전 시킨 공로
- 현광 단백질 중에 녹색 현광 단백질 발견
- 해파리에서 분해된다
리보좀의 구조와 기능에 대한 연구
다수의 작은 단백질과 리보솜 RNA들로 구성된 거대한 복합체 mRNA의 정보를 이용해서 단백질을 만들어내는 리보솜
큰 소단위체
- 49 단백질 3 rRNA(리보솜 RNA)
- tRNA를 mRNA의 코돈과 짝을 지우는 역할 작은 소단위체
- 33 단백질과 1 rRNA
- 폴리펩티드 사슬에 아미노산을 공유결합으로 연결시키는 펩티드 결합 형성
리보솜은 4개의 RNA와 80개 이상의 단백질로 구성된 복합체이다